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愛玉-卿須憐我我憐卿

編號: 5M91115
作者 中央研究院生物多樣性研究中心‧研究員 / 邱志郁
文庫類別
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妳的雍容華貴
是我衣襟上閃亮的徽章
妳的玲瓏風采
讓我享譽滿場榮光
有誰知曉
凝聚期許和修持的蘊涵
是歷練了多少優容氣度
多少風雨寒霜

山野珍愛─玉壺冰心
燠暑生煙的大熱天,路邊大榕樹蔭底下,殷勤的小姑娘正忙碌招呼。
此起彼落的吆喝聲中,小姑娘飛快穿梭地為客人遞上一碗碗的愛玉涼水。
晶瑩透亮的愛玉凍,泛映著粉嫩桃腮上水亮的明眸。甜美的笑顏飄送,無論是高傲的耍酷少爺,或是江湖的火爆浪子,再猛烈的火山氣燄也會為之平歇銷融。
小姑娘名字就叫作愛玉,正如調製的涼飲,冰清玉潔,令人流連。有口皆碑的美味,輝映著柔美的名字和窈窕身影,遠近馳名…。
泛黃的古典場景,並非憑空杜撰,在連橫所著《台灣通史》的農業志便有所記載。
小姑娘賣愛玉凍,進而演變成為植物名稱的傳奇故事源頭,可算是一連串的偶然巧合。
愛玉姑娘的父親是商人,某日在山區小徑旁休息時,發覺山徑邊的泉水凝結成凍,掏起試飲,感覺甘甜可口。好奇仔細察看,懷疑是近旁掉落的植物(愛玉)果實滲泌的汁液所造成。取果實搓揉,的確可結成同樣的果凍。試著將產品讓乖巧的女兒挑去販賣,極為暢銷。在那缺乏媒體強力放送的年代,愛玉的名稱,僅透過口耳相傳,竟能被普羅大眾所接受。其中的緣故,或酗]正是難得的機緣,那一份名符其實、足堪愛憐的玉潔冰心。
台灣瑰寶─身家圖譜
愛玉(Ficus pumila L. var. awkeotsang (Makino) Corner)是桑科(Moraceae)榕屬(Ficus)多年生的常綠蔓性植物,具備氣根,可輕易纏繞在岩石或樹幹上。野生愛玉,主要是生長在海拔1,500公尺以下多雨濕潤的闊葉林內。在台灣有玉枳、枳仔、草枳仔、澳澆等別名。
昔日,嘉義縣梅山和阿里山一帶,是愛玉的重要產地,但目前在農政機構欠缺補助等因素下,已紛紛改種茶樹。現今台灣栽植愛玉的產地,僅剩嘉義中埔、高雄甲仙、南投水里等中低海拔山區,留存小規模零星栽培經營。
愛玉的孿生姊姊──薜荔(Ficus pumila L.)較為都市人所熟悉。薜荔善於攀爬的特性,經常作為於牆面綠化的攀藤植物。
請用台語唸唸看愛玉的學名「愛玉欉」?不用懷疑,正是如此!愛玉僅見於台灣,可真正稱得上是國際級、台灣獨特而珍貴的民俗植物。日本學者牧野氏(Makino)在1904年比對愛玉和薜荔的標本後,認為兩者的葉片和果實的形狀皆有差異,遂將愛玉定為新種。近代學者認為愛玉是薜荔的變種,於是在分類的定位上,愛玉和薜荔具備相同的種名。至於「awkeotsang」,則被保留成為了愛玉的變種名。牧野氏夠酷,且具備民主思想和落實道地的本土化,把這個「愛玉欉」的榮耀還歸給了台灣人。
愛玉和薜荔的主要區別,在於愛玉的隱花果為橢圓形或長倒卵形,果實較大,形狀類似芒果,有白色斑點,成熟時轉變為紫色或黃綠色;薜荔果實較小,斑點不明顯,呈現鐘形。再則,若以葉片加以比較:愛玉大而尖,薜荔小而鈍。
小家碧玉─隱頭花序
愛玉、薜荔都是具備隱頭花序的「隱花植物」。所謂「隱花植物」,並不像大多數的植物有明顯的花朵、綻放開花的現象。隱花植物的隱花果,是由花托膨大而形成,花器完全包裹在隱花果之中。真正的果實,是隱藏於隱花果的花托中,數以萬計的細小瘦果。
隱花果,讀者或章鴭馧o個名稱較為陌生;「無花果」,應該聽說過吧!
俗稱的「無花果」(英名fig,學名Ficus carica),也是隸屬於桑科榕屬的植物,是愛玉的堂姊。無花果並非沒有花,而是花都隱藏起來了。眾多的小花聚生在中空囊狀的花托裡,憑藉著授粉小蜂鑽入雌株的隱花果授粉,締造內藏的果實成熟。從枝條上吐放芽點到結果成熟的整個過程,完全看不到開花的現象,於是這類「隱花植物」所結成的果實,世人俗稱「無花果」。
「隱花植物」的隱花果,底端留有一個可開放的小孔。只有在開花時,小孔張開,提供授粉小蜂進入授粉(或產卵),平時閉合。在完成授粉之前,隱花果的外觀,已經宛如一個完整的果實。
所有桑科榕屬家族的植物,都是像這樣害羞保守的小家碧玉,需要委由稱職的媒人(授粉小蜂)上門提親說項,既不作興賣弄風情,卻也不會孤芳自賞。一旦喜締良緣、完成授粉,成千上萬細微的瘦果,便會在花托裡成長,讓整顆隱花果充實飽滿;倘若未能成弗簪說A中空的隱花果會提前掉落地面,無法成熟。
至於此類專門依附榕屬植物授粉、繁衍的小蜂,一般泛稱是榕小蜂。
愛玉和薜荔的另一項特性,就是雌雄異株。縱使是資深農民,也難以根據外觀辨識愛玉的雌雄,唯有剖開果實觀看才能夠確認。
隱而不顯卻生趣盎然的遺傳特質,加上所伴隨的榕小蜂複雜的共生現象,讓愛玉活現了璀璨的山中傳奇。
森林忍者─愛玉小蜂
喜歡日本歷史劇的觀眾,對於神出鬼沒、奶珛斑貌漣啋抸雩茪ㄦ|感到陌生。震懾心弦的悸動,並不僅在於飄忽無影的奇門隱術。忍者使命必達、誓死效忠的情操,更令人縈繞胸懷。
忍者的傳說,從古到今,一直在森林的國度裡飄隱飛竄。
愛玉扮演著莊主(諸侯)的身分,榕小蜂則是來無影、去無蹤,奶狺F得的忍者(游俠、說客)。
莊主世家看似風光,居身險峻的政治生態,為了維繫世族的昌盛繁衍,需要運用靈活手腕,苦心經營。面臨爾詐我虞、詭譎多端的環境,必須仰賴忠誠而技藝高超的忍者,誓死執行祕密任務。
莊主世家的俸祿,供養忍者一族生活無虞;忍者視死如歸的豪情,獻身報效莊主世家的巍峨基業。
榕小蜂是依賴著愛玉雄株的隱花果而繁衍,榕小蜂也為著愛玉雌株的隱花果授粉結實而奔忙。信賴和寄託,無言的承諾,在千萬年間世世代代履行無虞。
前世今生─巧妙因緣
榕屬植物和特定的榕小蜂之間,經過長期的共同演化適應,多半具備互相適應的專一特性。
榕小蜂的種類甚多,各種榕屬植物的隱花果的開孔大小和緊密度,恰巧適合特定種類的榕小蜂通過,可防止其他昆蟲侵入。使得榕屬植物和各自特定專屬的榕小蜂兩者之間,在演化上保存著優勢。
就以愛玉為例,隱花果和花器構造,存在處處玄機。巧妙地凸顯愛玉和愛玉榕小蜂共同演化的種種痕跡。
愛玉榕小蜂的身體具備特殊的構造形態,諸如體型大小、口器和產卵管的形狀和長短,必須能夠和愛玉的花器的構造搭配。隱花果底部開口的苞片,構成只有愛玉榕小蜂才能通過的螺旋狀彎道。雄蕊分布在榕小蜂羽化外出的通道,榕小蜂的身體構造也便於攜帶花粉。榕小蜂的羽化期,不但配合了愛玉雄株隱花果的成熟期,也能夠銜接到雌株隱花果的開花期,使得榕小蜂的生活史和愛玉的開花週期完美契合。
愛玉是薜荔的變種,除了果實大小和葉片形狀稍有不同之外,植株基本生理習性和花器形態構造幾乎完全相同。再則,愛玉和薜荔之間雜交,並無礙於授粉結果。愛玉和薜荔的榕小蜂,基本上可視為同樣屬於無花果小蜂科的薜荔榕小蜂(Blastophaga pumilae Hill)。
愛玉的生態核心,基本上是由愛玉榕小蜂(以下簡稱小蜂)扮演關鍵角色。
小蜂的整個生活史,就架構在愛玉的雄株、雌株,不同時期「開花」、締果、成熟的體系上繁衍。
檢視愛玉和小蜂的互動節奏,迴盪著兩組環環相扣、波瀾壯闊的豪邁旋律。融匯成為一部精彩萬分的生命交響樂章。
小蜂穿梭在愛玉雌雄隱花果之間,本質上也為著自身族群的繁衍而奔忙。愛玉雌雄植株交配、孕育愛情果實,更是小蜂營造幸福家園所必須憑藉的依靠。
初次見到小蜂,是有點驚訝。與其說是小蜂,外型上更像是長著翅膀、行動遲緩的小黑蟻。小蜂沒有蜂巢,也沒有蜂王、工蜂的嚴密社會組織體系。褪去聒噪招搖的瘦小身影,只見辛勤任命的委婉柔情。
一般人看不到小蜂,不僅只是體型小。而是因為小蜂羽化後,從成熟的雄隱花果飛出,便急於鑽入另顆開花的隱花果中授粉或產卵,並遺留屍骸於內,不可能再鑽出。小蜂的一生,可說絕大部分時間,都是在暗無天日的隱花果中渡過。羽化的成蟲,大概也只有不到一天的壽命而已。
愛玉雌、雄株的隱花果具備不同的發育特性。
雌、雄株的隱花果,存在著不同而特殊的花器構造,提供了小蜂的棲息場所,也構成了愛玉和小蜂奇特的共同演化現象。
雌株隱花果,花托內部聚生一至二萬朵雌花,經授粉後可形成上萬粒細微的瘦果。製作愛玉凍的原料,就是源自於這些瘦果外果皮所含的果膠。
雄株隱花果,在底端近開口處著生雄花,較深處則是蟲癭花(本質上是由雌花特化所形成),此處是小蜂唯一的產卵場所。一般植物,都是在花朵的子房中孕育胚珠,隨後發育成種子。愛玉雄株隱花果的蟲癭花的子房,則是孕育小蜂幼蟲的溫床。幼蟲在膨大的子房內發育,由植株供應養分,確保小蜂的蟲癭果得以順利成長。
當雄株的隱花果在即將成熟時,外表顏色會從原本的綠色轉變為紫紅色。此時,隱花果內的蟲癭果也達到了羽化的階段。雄小蜂先行破殼而出,在雄株隱花果內找尋雌小蜂的蟲癭果進行交尾。此時,位於這顆隱花果開孔前端的雄花花藥已成熟,釋出花粉。雌小蜂在鑽出隱花果之前,必須先通過雄蕊區。飛出雄株的隱花果的小蜂,全身沾滿花粉,得以執行隨後的授粉和產卵的任務。
飛入雌株隱花果的小蜂,可在雌花柱頭上授粉,形成粒粒纖細的瘦果。愈多小蜂帶入花粉,才可讓愈多數量的雌花受粉,孕育出數量豐富的瘦果,果實也才得以飽滿充實。倘若小蜂數量稀少,帶入的花粉不足,將無法順利授粉,甚至導致落果。
飛入雄株隱花果的小蜂,可在蟲癭花上產卵,形成維續小蜂族群繁衍的蟲癭果。愛玉的雄株果實,雖然無法製成愛玉果凍,卻是維持小蜂族群安身立命的家園。小蜂需要有將近4個月的時間,在愛玉的雄株隱花果中產卵、成長、化蛹。伴隨著雄株果實共同充實成熟,小蜂的族群靜靜著孕育繁衍的契機。
雌株的隱花果大致上是在6月開始開花授粉,11月果熟開裂。雄株的隱花果,則是搭配著小蜂的生息,每年約有2至3個世代,配合雌株的隱花果開花,也讓小蜂鑽入雄株隱花果內產卵越冬。
雄株的隱花果,每年必須至少比雌株的隱花果多出一個世代。在11月間,雄株的隱花果達到成熟的階段,小蜂飛出。此時會有部分的雄株隱花果「開花」,提供小蜂產卵(此時並不在於促使雌株的隱花果授粉)越冬,藉以繁殖小蜂的族群世代。正因為小蜂和雄株的隱花果多了這個世代,才能在6月間雌株的隱花果大量「開花」時,供應足夠的小蜂和花粉,確保授粉的成效。
這個授粉階段,存在著關係愛玉結實成敗與否的決定因素──雌株的隱花果授粉期,若缺乏小蜂參與,只能怨嘆春宵虛度,隱花果將成為空殼,無法結實而掉落。
緣起緣落─人工栽培
愛玉的幼苗枝條,著生圓形的小葉,貼著地面或樹幹匍匐伸展,達到樹冠層頂部,才抽長伸展成為大型的成熟葉和騰空的枝條,此時也才會結果。這項生長和繁殖的策略具體而實在──枝葉伸展到達冠層頂梢,確保獲致充足的日光能,才得以孕育果實。
野生愛玉攀爬大樹,達到20-30公尺的高度才結實生果。尤其大樹可能生長在深山斷崖,採收困難且極為危險。現今農民已改以田間栽培的方式生產。更由於選拔育種的成效,愛玉已能在低海拔山區、平地栽培結果。
倘若採用從種子發育的實生苗,有一半的機率會栽培到雄株。既然雄株的隱花果無法洗出愛玉凝膠,過多的雄株,無形中增加了生產成本,減少收益。農民是經由嫁接的方式,將雌株的枝條嫁接在雄株的樹幹基部的砧木上,或是直接採取雌株的蔓生枝條分株,進行扦插繁殖。
有些農民利用檳榔樹讓愛玉蔓藤攀爬,但需進行修枝,將高度大致維持在4公尺左右,否則強風吹襲下容易傷到母樹。目前農民多在田間豎立高約4公尺的水泥柱,控制愛玉的成長高度,方便採收管理。既省卻了挑選母樹的麻煩,又免除不斷修枝控制高度的困擾,是目前愛玉栽培園內較常用的替代方式。
愛玉栽培,可稱是有機農業的奉行者。園中不可噴灑殺蟲劑,否則小蜂無法存活。愛玉對於殺草劑極為脆弱,同樣是不可噴灑。為了讓根群旺盛生長,必須使用有機肥料維持土壤的鬆軟和提升保水力。今後或野i進一步嘗試利用豆科牧草涵養土壤,並有助於節約生產和經營管理的成本。
日照、養分供應、吐芽生長條件都影響著愛玉的結實狀態。野生愛玉的授粉、結實週期大致能夠維持穩定;人工栽培,產期反而呈現多樣分歧的現象。主要原因,在於小蜂族群不易掌握,尤其是目前愛玉栽種面積狹小,稀少的農戶又零碎分布,使得各地小蜂族群零星而侷限分布,無法互通支援。倘若園中的雄果能夠維持旺盛生長尚無太大問題,若是雄果零零落落則非常不利於雌果發育結實。
這個現象,也反應了零星的愛玉栽培農戶經營上的困難。
維持小蜂的族群,成為了牽引愛玉種植產業成敗的關鍵。
雌雄株之間的開花和小蜂的成熟過程,巧妙圓滿呼應。若有任何環節出錯無法銜接,生活史即告崩潰。
近年來,由於原始森林遭到砍伐,加上農田、果園的墾殖開闢,造成生物多樣性銳減。原本在原始林間優雅自在、隨機伸展的愛玉,生存環境日益破碎、零細,導致小蜂族群亦難以立足,野生愛玉族群終必面臨危機。
時代巨輪─輾轉鄉愁
才貌雙全的明代女詩人馮小青,感傷於自己坎坷身世,寫下:
「瘦影自臨春水照,卿須憐我我憐卿。」
縱有花容玉貌,卻落得骨立形銷。春色正艷,竟只能面對西湖水中的倒影自嘆自怨。運命這般拖磨,怎奈何福薄緣淺。既然水中的你,對我沒有一絲珍惜愛憐,教我如何再對你依依留戀?
委婉淒美的詩句,悽楚刻劃出孤單的形影,更敏銳捕捉到落魄的神韻。寂寞到只能和影子對話,連自己也為憔悴的模樣感到心疼。
果不其然,這位多情佳人在芳春年華就告香消玉殞。
愛玉和小蜂兩者之間,相互珍重憐惜,衍生千萬年的共生演化。人類因偶得的機緣,幸而識得愛玉的美味,由野生採集進化到栽培推廣。卻又因栽植費時費工、化學合成贗品仿冒、生態環境破壞,讓愛玉的生存面臨嚴苛考驗。
愛玉和小蜂複雜而巧妙的自然演化,流露相互依存、纖弱敏感的本質。生態系的干擾、原生族群本身的基因多樣性流失、授粉媒介的小蜂減少,無不考驗著存亡絕續,任何一個環節出了差錯,都可能造成愛玉族群的滅絕。
倘若欠缺一點疼惜愛憐之心,坐視諸如愛玉的生物資源悄然消逝,正如同漠然聽任紅粉佳人屈枉斷腸。
時代的巨輪,將黃土道路碾向現代的時空。
一年年的寒暑交替。愛玉冰,寬慰著旅途上的記憶。
從物力維艱的時代,推進到富足不虞匱乏。從粗瓷素碗,端盛為單次使用的拋棄式塑膠杯。
甚至連愛玉的原料本身,也由原本的天然手工搓揉,進化到科學配方生產調製。
蒙塵沒落的泛黃場景,卻依稀迴盪著清新淡雅的往日情懷。
玉液瓊漿所凝聚的,是化不開的滋味,是屬於這片土地所特有的芬芳。讓滑溜晶瑩的汁液,透過舌尖,拂慰喉嚨,潤澤爰z,牽引著對於鄉野的深深愛戀。
當溫飽不再是種奢望、當便捷效率成為一切的藉口、當流行時尚成為進步的指標,少了優雅和從容,人類的文化內涵還留存了多少韻味?
或酗d百年後,太空食物成為唯一的選擇,那世界將再也不多情而美好。
山林不斷地開發、物種多樣性的消失,流逝而去地,不單僅是口腹之慾的單純記憶,而是錯失一度度足以省思的契機。
愛玉,構築小蜂愛情和生活的城堡;小蜂,為著愛玉家族的繁衍而奔忙。
惜緣惜福,信賴托付。斯土斯情,依存呵護。
正是生態系雋永、動人的詩篇,更是大自然賦予人類最深邃、珍貴的經典。
(承蒙嘉義縣中埔鄉種植愛玉的資深農友,陳金造先生熱忱提供各項協助,特此致謝。本文內容,主要是根據台灣大學林讚標教授、農試所何坤耀博士等多位學者的研究成果改寫,再經林讚標教授指正。古典詩詞蒙林彥助教授指正,謹此一併致謝。限於篇幅,有關愛玉結凍的機制和生態上的意義,乃至於市販假愛玉等等議題,留待將來擇期併入「薜荔」篇中介紹。)




[鄉間小路]介紹

愛玉-雄果-剖面-蜂橫渡花粉區
愛玉-雄果-剖面
雄果產卵中
雌果授粉中
小蜂入果授粉
成熟雌果-過熟
愛玉成熟雌果

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